Кроссинговер как механизм нарушения сцепления генов


КРОССИНГОВЕР КАК ПРИЧИНА НАРУШЕНИЯ СЦЕПЛЕНИЯ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ. КРОССОВЕРНЫЕ И НЕКРОССОВЕРНЫЕ ГАМЕТЫ.

При реципрокном направлении скрещивания (самки - дигетерозиготы, самцы - гомозиготны по рецессивным аллелям обоих генов) сочетания признаков исходных родительских линий (Р-поколения), сохранившиеся у потомков анализирующего скрещивания, могут быть нерекомбинантными.

В одном из экспериментов Морган скрещивал черных длиннокрылых самок  с серыми зачаточнокрылыми самцами  . В F1 получено серое длиннокрылое потомство  . Потом было произведено анализирующее скрещивание, однако из F1 были взяты не самцы, а самки , которых скрестили с черными зачаточнокрылыми самцами  (рис. 5).

Рис. 5. Кроссинговер у дрозофилы. F2 показан только на самцах: B – серое тело, V – нормальные крылья, v – зачаточные крылья.

При таком скрещивании получено потомство четырех типов: черные длиннокрылые (41,5%), серые с зачаточными крыльями (41,5%), черные с зачаточными крыльями (8,5%) и серые длиннокрылые (8,5%), Таким образом, вместо ожидаемых двух фенотипов, аналогичных родителям, получено два новых сочетания признаков, но с гораздо меньшей частотой. Это значит, что сцепление было неполным.

Полное сцепление генов у дрозофилы наблюдается только в том случае, когда для анализирующего скрещивания берут дигибридных самцов, если же скрещивают дигибридных самок с гомозиготными по рецессивным аллелям самцами, то сцепление никогда не бывает полным.

Причиной неполного сцепления является кроссинговер, который цитоло-гически был открыт Ф. Янссенсом в 1909 г. Изучая мейоз в сперматогенезе у земноводных (саламандру), Янссенс обнаружил, что после конъюгации пары гомологов при расхождении в ряде мест образуются фигуры, имеющие виц греческой буквы хи (χ). Отсюда это явление и получило название хиазмотипии. Т. Морган, опираясь на эти наблюдений Янссенс, высказал гипотезу, что при образовании хиазм гомологичные хромосомы обмениваются участками, несущими блоки генов. Если сцепленные гены лежат в одной хромосоме и у гетерозигот при образовании гамет происходит рекомбинация этих генов, значит, гомологичные хромосомы во время мейоза обменялись своими частями. Обмен гомологичных хромосом своими частями называется перекрестом, или кроссинговером (англ, crossing over означает образование перекреста). Особей с новым сочетанием признаков, образовавшимся в результате кроссинговера, называют кроссоверами.

В результате исследований Морган пришел к выводу, что количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяется по формуле:

Внимание!

Если вам нужна помощь в написании работы, то рекомендуем обратиться к профессионалам. Более 70 000 авторов готовы помочь вам прямо сейчас. Бесплатные корректировки и доработки. Узнайте стоимость своей работы.

Частота перекреста = .

Морган установил, что частота перекреста между определенной парой генов - относительно постоянная величина, но различная для разных пар генов. На основании этого сделан вывод о том, что по частоте перекреста можно судить о расстояниях между генами. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1%, называемая морганидой (сМ). Расстояние между изучаемыми генами влияет на частоту перекреста. Чем дальше расположены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест, и наоборот.

Механизм кроссинговера «разрыв–воссоединение». Согласно теории Янссенса–Дарлингтона, кроссинговер происходит в профазе мейоза. Гомологичные хромосомы с гаплотипами хроматид АВ и ab образуют биваленты. В одной из хроматид в первой хромосоме происходит разрыв на участке А–В, тогда в прилежащей хроматиде второй хромосомы происходит разрыв на участке a–b. Клетка стремится исправить повреждение с помощью ферментов репарации–рекомбинации и присоединить фрагменты хроматид. Однако при этом возможно присоединение крест–накрест (кроссинговер), и образуются рекомбинантные гаплотипы (хроматиды) Ab и аВ. В анафазе первого деления мейоза происходит расхождение двухроматидных хромосом, а во втором делении – расхождение хроматид (однохроматидных хромосом). Хроматиды, которые не участвовали в кроссинговере, сохраняют исходные сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются некроссоверными; с их участием разовьются некроссоверные гаметы, зиготы и особи. Рекомбинантные хроматиды, которые образовались в ходе кроссинговера, несут новые сочетания аллелей. Такие хроматиды (однохроматидные хромосомы) называются кроссоверными, с их участием разовьются кроссоверные гаметы, зиготы и особи.

Первые прямые цитогенетические доказательства прохождения кроссинговера были получены в 1931 г. Г. Крейтоном и Б.Мак-Клинток на кукурузе и К. Штерном на дрозофиле.

Штерн добился создания гетероморфности для пары XX-хромосом у дрозофилы, используя транслокацию одной хромосомы из пары на XY -хромосому, для другого гомолога транслокацию с четвертой хромосомой (микрохромосомой). В первом случае он получил комплексную хромосому, состоящую почти из всего тела хромосомы и половины Y-хромосомы. Эта хромосома имела необычную форму, отличающую ее от нормальной Х-хромосомы и от других хромосом дрозофилы (рис. 6). Она приобрела Г-образную форму вместо обычной прямой, и в ней был расположен доминирующий ген красных глаз cr+ и рецессивный круглых глаз B+, а вторая часть прикрепилась к маленькой четвертой хромосоме, благодаря чему не терялась при редукционном делении, что было важно для сохранения жизнеспособности таких особей.

Самки с разными по форме Х-хромосомами были скрещены с самцами, имеющими обычные прямые Х-хромосомы, в которых находились рецессивные гены cr окраски глаз (цвета гвоздики) и круглой их формы В , т.е. самцы были с круглыми глазами гвоздичного цвета. В результате этого скрещивания были получены самки четырех типов: с полосковидными глазами цвета гвоздики  , получившие от матери разделенную на две части Х-хромосому; кругло- и красноглазые  , получившие от матери Г-образную хромосому; в результате кроссинговера - круглоглазые с глазами гвоздичного цвета  , у которых должна бьпь короткая изогнутая Х-хромосома с прикрепленным к ней участком Y-хромосомы. и с полосковидными красными глазами . От отца же вес самки должны были получить прямую Х-хромосому.

Рис. 6. Цитологическое доказательство кроссинговера у дрозофилы путем параллельного прослеживания хода наследования признаков и поведения при кроссинговере X-хромосом, измененных при помощи двух взаимных транслокаций: cr+ - красная окраска глаз (доминантная), cr – глаза цвета красной гвоздики (рецессивная), B+ - круглые глаза (рецессивный), B – полосковидные глаза (доминантный).

Вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний (гаплотипов) наследственных задатков в хромосомах. Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т.е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.

Это означает, что…

а) в ходе естественного отбора в одних хромосомах происходит накопление «полезных» аллелей (и носители таких хромосом получают преимущество в борьбе за существование), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбывают из игры – элиминируются из популяций)

б) в ходе искусственного отбора в одних хромосомах накапливаются аллели хозяйственно-ценных признаков (и носители таких хромосом сохраняются селекционером), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбраковываются).

Поможем написать любую работу на аналогичную тему

Получить выполненную работу или консультацию специалиста по вашему учебному проекту

Узнать стоимость

Связь и кроссинговер - вопросы цитогенетики и ответы

перейти к содержанию Меню
  • Дом
  • разветвленных MCQ
    • Программирование
    • CS - IT - IS
      • CS
      • IT
      • IS
    • ECE - EEE - EE
      • ECE
      • EEE
      • EE
    • Гражданский
    • Механический
    • Химическая промышленность
    • Металлургия
    • Горное дело
    • Приборы
    • Аэрокосмическая промышленность
    • Авиационная
    • Биотехнологии
    • Сельское хозяйство
    • Морской
    • MCA
    • BCA
  • Test & Rank
    • Sanfoundry Tests
    • Сертификационные испытания
    • Тесты для стажировки
    • Занявшие первые позиции
  • Конкурсы
  • Стажировка
  • Обучение
.

Подробный обзор связи и рекомбинации

    • БЕСПЛАТНАЯ ЗАПИСЬ КЛАСС
    • КОНКУРСНЫЕ ЭКЗАМЕНА
      • BNAT
      • Классы
        • Класс 1-3
        • Класс 4-5
        • Класс 6-10
        • Класс 110003 CBSE
          • Книги NCERT
            • Книги NCERT для класса 5
            • Книги NCERT, класс 6
            • Книги NCERT для класса 7
            • Книги NCERT для класса 8
            • Книги NCERT для класса 9
            • Книги NCERT для класса 10
            • NCERT Книги для класса 11
            • NCERT Книги для класса 12
          • NCERT Exemplar
            • NCERT Exemplar Class 8
            • NCERT Exemplar Class 9
            • NCERT Exemplar Class 10
            • NCERT Exemplar Class 11
            • 9plar
            • RS Aggarwal
              • RS Aggarwal Решения класса 12
              • RS Aggarwal Class 11 Solutions
              • RS Aggarwal Решения класса 10
              • Решения RS Aggarwal класса 9
              • Решения RS Aggarwal класса 8
              • Решения RS Aggarwal класса 7
              • Решения RS Aggarwal класса 6
            • RD Sharma
              • RD Sharma Class 6 Решения
              • RD Sharma Class 7 Решения
              • Решения RD Sharma класса 8
              • Решения RD Sharma класса 9
              • Решения RD Sharma класса 10
              • Решения RD Sharma класса 11
              • Решения RD Sharma Class 12
            • PHYSICS
              • Механика
              • Оптика
              • Термодинамика
              • Электромагнетизм
            • ХИМИЯ
              • Органическая химия
              • Неорганическая химия
              • Периодическая таблица
            • MATHS
              • Статистика
              • 9000 Pro Числа
              • Числа
              • Числа
              • Число чисел Тр Игонометрические функции
              • Взаимосвязи и функции
              • Последовательности и серии
              • Таблицы умножения
              • Детерминанты и матрицы
              • Прибыль и убытки
              • Полиномиальные уравнения
              • Деление фракций
            • Microology
                0003000
            • FORMULAS
              • Математические формулы
              • Алгебраные формулы
              • Тригонометрические формулы
              • Геометрические формулы
            • КАЛЬКУЛЯТОРЫ
              • Математические калькуляторы
              • 0003000
              • 000 CALCULATORS
              • 000
              • 000 Калькуляторы по химии Образцы документов для класса 6
              • Образцы документов CBSE для класса 7
              • Образцы документов CBSE для класса 8
              • Образцы документов CBSE для класса 9
              • Образцы документов CBSE для класса 10
              • Образцы документов CBSE для класса 1 1
              • Образцы документов CBSE для класса 12
            • Вопросники предыдущего года CBSE
              • Вопросники предыдущего года CBSE, класс 10
              • Вопросники предыдущего года CBSE, класс 12
            • HC Verma Solutions
              • HC Verma Solutions Класс 11 Физика
              • Решения HC Verma Физика класса 12
            • Решения Лакмира Сингха
              • Решения Лакмира Сингха класса 9
              • Решения Лахмира Сингха класса 10
              • Решения Лакмира Сингха класса 8
            • 9000 Класс
            9000BSE 9000 Примечания3 2 6 Примечания CBSE
          • Примечания CBSE класса 7
          • Примечания
          • Примечания CBSE класса 8
          • Примечания CBSE класса 9
          • Примечания CBSE класса 10
          • Примечания CBSE класса 11
          • Примечания 12 CBSE
        • Примечания к редакции 9000 CBSE 9000 Примечания к редакции класса 9
        • CBSE Примечания к редакции класса 10
        • CBSE Примечания к редакции класса 11
        • Примечания к редакции класса 12 CBSE
      • Дополнительные вопросы CBSE
        • Дополнительные вопросы по математике класса 8 CBSE
        • Дополнительные вопросы по науке 8 класса CBSE
        • Дополнительные вопросы по математике класса 9 CBSE
        • Дополнительные вопросы по математике класса 9 CBSE Вопросы
        • CBSE Class 10 Дополнительные вопросы по математике
        • CBSE Class 10 Science Extra questions
      • CBSE Class
        • Class 3
        • Class 4
        • Class 5
        • Class 6
        • Class 7
        • Class 8 Класс 9
.

Генетическая связь

Добавив третий ген, мы получили несколько различных типов кроссинговера. продукты, которые можно получить. На следующем рисунке показаны разные рекомбинантные продукты, которые возможны.

Если бы мы провели тестовое скрещивание с F 1 , мы бы ожидали соотношение 1: 1: 1: 1: 1: 1: 1: 1. Как и в случае двухточечного анализа, описанного выше, отклонение от этого ожидаемого соотношения указывает на то, что происходит сцепление. Лучший способ ознакомиться с анализом трехбалльного теста Перекрестные данные - это пример.Воспользуемся произвольным примером генов A , B и C. Сначала мы делаем скрещивание между физические лица AABBCC и aabbcc . Далее F 1 проверяется на физическое лицо aabbcc . Мы будет использовать следующие данные для определения порядка генов и расстояний сцепления. Как и в случае двухточечных данных, мы будем рассматривать гамету F 1 . сочинение.

Генотип Наблюдаемый Тип гамет
ABC

390

Родительский
abc

374

Родительский
AbC

27

Одиночный кроссовер между генами C и B
ABC

30

Одиночный кроссовер между генами C и B
ABc

5

Двойной кроссовер
abC

8

Двойной кроссовер
Abc

81 год

Одиночный кроссовер между генами A и C
до н.э.

85

Одиночный кроссовер между генами A и C
Всего

1000

Лучший способ решить эти проблемы - разработать системный подход.Сначала определите, какие из генотипов являются родительскими генотипами. Наиболее часто встречающиеся генотипы - это родительские генотипы. Из таблицы видно, что генотипы ABC и abc были родительскими генотипами.

Далее нам нужно определить порядок генов. Как только мы определили родительские генотипы, мы используем эту информацию вместе с информацией получился от двухместного кроссовера. Гаметы с двойным кроссовером всегда на самой низкой частоте. Из таблицы ABc и генотипов abC встречаются с наименьшей частотой. Следующее важное Дело в том, что событие двойного кроссовера перемещает средний аллель от одной сестры хроматида к другому. Это эффективно помещает не родительских аллель среднего гена на хромосому с родительскими аллелями два фланкирующих гена. Из таблицы видно, что модель C ген должен быть посередине, потому что рецессивный аллель c теперь включен та же хромосома, что и аллели A и B , а доминантный C Аллель находится на той же хромосоме, что и рецессивный a и b. аллелей.

Теперь, когда мы знаем, что порядок генов - ACB , мы можем приступить к определению расстояния между рычагами A и C и C и Б . Расстояние между рычагами рассчитывается путем деления общего количество рекомбинантных гамет в общее количество гамет. Эта тот же подход, который мы использовали с двухточечным анализом, который мы выполнили ранее. Отличие состоит в том, что теперь мы также должны учитывать события двойного кроссовера. Для этих расчетов мы включили те двойные кроссоверы при вычислении обоих интервальных расстояний.

Таким образом, расстояние между генами A и C составляет 17,9 сМ. [100 * ((81 + 85 + 5 + 8) / 1000)] и расстояние между C и B составляет 7,0 см [100 * ((27 + 30 + 5 + 8) / 1000)].

Теперь попробуем задачу из Drosophila , применив принципы мы использовали в приведенном выше примере. В следующей таблице приведены результаты будем анализировать.

Генотип Наблюдаемый Тип гамет
v cv + ct +

580

Родительский
в + CV CT

592

Родительский
v cv ct +

45

Одиночный кроссовер между генами ct и cv
v + cv + ct

40

Одиночный кроссовер между генами ct и cv
В CV CT

89

Одиночный кроссовер между генами v и ct
v + cv + ct +

94

Одиночный кроссовер между генами v и ct
v cv + ct

3

Двойной кроссовер
в + CV CT +

5

Двойной кроссовер
Всего

1448

Шаг 1: Определите родительские генотипы.

Наиболее распространенными генотипами являются партенальные типы. Эти генотипы являются v cv + ct + и v + cv ct . Что отличается от нашего первого трехточечного креста, так это то, что один родитель не содержал все доминантные аллели, а другой - все рецессивные аллели.

Шаг 2: Определите порядок генов

Чтобы определить порядок генов, нам нужны родительские генотипы, а также генотипы двойного кроссовера. Как мы уже упоминали выше, наименее частые генотипы - это генотипы двойного кроссовера.Эти генотипы v cv + ct и v + cv ct + . По этой информации мы можем определить порядок, задав вопрос: В генотипах с двойным кроссовером, родительский аллель которых не ассоциирован с двумя родительскими аллелями, с которыми он был связан в исходном родительском пересекать. От первого двухместного кроссовера v cv + ct , аллель ct связан с v и cv + аллелей, два аллеля не были связаны в оригинальный крест.Следовательно, ct находится посередине, а ген заказ v ct ​​ cv.

Шаг 3: Определение расстояний между рычагами.

Шаг 4. Нарисуйте карту.

Трехточечный крест также позволяет измерить помех. ( I ) среди событий кроссовера в данной области хромосомы. В частности, количество двойного кроссовера указывает на то, что происходит вмешательство. Идея заключается в том, что при конкретной рекомбинации частота в двух соседних хромосомных интервалах, частота двойных кроссоверов в этой области должно быть равно произведению одиночных кроссоверов.В в примере v ct ​​ cv , описанном выше, рекомбинация частота составляла 0,132 между генами v и ct , и рекомбинация частота между ct и cv составила 0,064. Следовательно, мы ожидаем 0,84% [100 * (0,132 x 0,64)] двойных рекомбинантов. С размер выборки 1448, то есть 12 двойных рекомбинантов. Мы на самом деле обнаружено только 8.

Чтобы измерить помехи, мы сначала вычисляем коэффициент совпадение ( ок.o.c. ), что является отношением наблюдаемого к ожидаемому двойные рекомбинанты. Затем помеха рассчитывается как 1 - c.o.c. Формула выглядит следующим образом:

Для данных v ct ​​ cv значение помех составляет 33%. [100 * (8/12)].

Чаще всего значения интерференции находятся между 0 и 1. Значения меньше один указывает на то, что в этой области хромосомы происходит вмешательство.

Авторские права © 1998. Филип МакКлин

.

% PDF-1.3 % 70 0 объект > endobj xref 70 34 0000000016 00000 н. 0000001028 00000 н. 0000001557 00000 н. 0000001764 00000 н. 0000002013 00000 н. 0000002061 00000 н. 0000002100 00000 н. 0000002206 00000 н. 0000002227 00000 н. 0000002616 00000 н. 0000002727 00000 н. 0000002832 00000 н. 0000002853 00000 п. 0000003357 00000 н. 0000003378 00000 н. 0000004065 00000 н. 0000004086 00000 н. 0000004725 00000 н. 0000004746 00000 н. 0000005420 00000 н. 0000005441 00000 п. 0000006135 00000 н. 0000006242 00000 н. 0000006263 00000 н. 0000006857 00000 н. 0000006878 00000 н. 0000007266 00000 н. 0000009943 00000 н. 0000010021 00000 п. 0000010122 00000 п. 0000010848 00000 п. 0000011675 00000 п. 0000001121 00000 п. 0000001535 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 71 0 объект > endobj 102 0 объект > поток Hb``f`Id`e``Mbc @

.

Смотрите также


Оцените статьюПлохая статьяСредненькая статьяНормальная статьяНеплохая статьяОтличная статья (проголосовало 13 средний балл: 5,00 из 5)